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山東農大試驗基地芒草? ? ?陳翠霞供圖

長(cháng)在荒地里的芒草是一種高大的野草，你可能沒(méi)有注意過(guò)它們。這種看起來(lái)平平無(wú)奇的禾本科植物卻是世界上最具開(kāi)發(fā)潛力和廣泛用途的重要木質(zhì)纖維素原料作物，可以用來(lái)生產(chǎn)生物質(zhì)燃料酒精。

5月6日，《自然—植物》在線(xiàn)發(fā)表了山東農業(yè)大學(xué)農學(xué)院教授陳翠霞課題組破譯的染色體級別的五節芒參考基因組圖譜。他們還解析了芒屬植物基因進(jìn)化歷史，揭示了芒草中纖維素或半纖維素含量高的分子機制，為種質(zhì)利用和新品種創(chuàng )制提供了理論支撐。

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半年三篇高水平論文聚焦芒屬

從《自然—通訊》發(fā)表芒、南荻基因組，到《自然—植物》發(fā)表五節芒基因組，2020年10月底至今，半年時(shí)間里，《自然》子刊先后發(fā)表三種芒屬植物基因組研究成果?？茖W(xué)家為何如此關(guān)注芒屬植物？

“芒屬植物是最有潛力的生物能源作物?！逼谱g五節芒基因組論文的通訊作者陳翠霞告訴《中國科學(xué)報》，這類(lèi)植物含有高比例的木質(zhì)纖維素，生長(cháng)速度快、生物產(chǎn)量高、易繁殖、抗逆性強，可在荒草地、鹽堿地、沼澤灘涂等邊際土地上種植生長(cháng)。

不僅如此，它用途廣泛，可以固土保水、改良土壤、改善生態(tài)環(huán)境；更重要的是作為可再生生物質(zhì)原料，可轉化為熱能、電能、液體燃料等；還可用作畜禽飼草。

陳翠霞說(shuō)，十余年前，受石油價(jià)格上漲的影響，歐美發(fā)達國家紛紛投入大量資金研究可再生能源，木質(zhì)纖維素作物，如芒草、柳枝稷等成為科學(xué)家的研究重點(diǎn)。近期木質(zhì)纖維素作物基因組成果頻出，就是十多年來(lái)不間斷研究的成效。

實(shí)際上，芒屬植物起源于東南亞，中國是其重要的起源地之一。在中國，芒屬植物分布廣泛，并具有豐富的遺傳多樣性。陳翠霞說(shuō)，正是我國豐富的種質(zhì)資源為他們的研究工作奠定了堅實(shí)的基礎。

不過(guò)，“芒屬植物自交不親和，基因組龐大，高度雜合。這給其遺傳學(xué)研究帶來(lái)了極大的困難和挑戰?！标惔湎颊f(shuō)，由于芒屬植物基本都是野草，其生物學(xué)、細胞學(xué)和遺傳學(xué)特征的知識幾乎為零。十多年來(lái)，他們對芒屬的研究是從頭開(kāi)始的。這也是他們歷時(shí)多年才破譯五節芒基因組密碼的原因。

“在基因組學(xué)高度發(fā)達的今天，揭示芒屬植物基因組密碼，解析其進(jìn)化歷程，對于了解其遺傳學(xué)基礎、快速有效利用和創(chuàng )制新種質(zhì)具有重要的理論意義和應用價(jià)值?！闭撐淖髡?、山東農業(yè)大學(xué)教授張憲省說(shuō)。

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高粱、芒草、甘蔗來(lái)自同一個(gè)祖先

在物種進(jìn)化過(guò)程中，基因組多倍化是植物進(jìn)化和新物種產(chǎn)生的最重要方式之一?！斑@一現象在高粱、芒草和甘蔗這三種禾本科甘蔗亞族植物中得到了充分體現?！标惔湎颊f(shuō)。

近年來(lái)的研究發(fā)現，芒屬植物、高粱屬植物和甘蔗屬植物的基因組之間存在很密切的關(guān)系。芒屬、甘蔗的共同祖先與高粱的祖先分化后，分別經(jīng)歷了單次和兩次基因組加倍和染色體重排，演變成了現在的芒屬和甘蔗屬植物。

目前，高粱和甘蔗野生種“割手密”的基因組已被破譯，但芒屬植物一直缺乏高質(zhì)量染色體級別的參考基因組。

論文第一作者、山東農業(yè)大學(xué)副教授張國斌告訴《中國科學(xué)報》，經(jīng)過(guò)十余年研究，他們對芒屬植物代表性物種五節芒的基因組高深度測序數據進(jìn)行分析，計算出其基因組大小為2462.35 Mb，雜合度為1.89%，重復序列比例為73.42%。

考慮到五節芒基因組的復雜度，他們綜合利用了二代、三代、10x Genomics等測序方式，并通過(guò)Hi-C技術(shù)掛載到五節芒的19條染色體上，先后用遺傳圖譜和BioNano數據等進(jìn)行修正和驗證，并進(jìn)行了基因注釋和轉座子注釋等。

結果表明，他們組裝得到的五節芒基因組是染色體級別的高質(zhì)量參考基因組。

進(jìn)一步，陳翠霞課題組推斷出三個(gè)物種之間的具體進(jìn)化關(guān)系和時(shí)間。芒草、甘蔗祖先種與高粱祖先種在約550至610萬(wàn)年前發(fā)生了分化，而后在約430至460萬(wàn)年前芒草祖先種與甘蔗屬祖先種又發(fā)生了分化。

一方面，芒屬植物在隨后的400萬(wàn)年間發(fā)生了基因組的多倍化和染色體重排。其中，“我們發(fā)現，五節芒的8號染色體是由高粱祖先種4號和7號染色體融合而來(lái)的，并找到了新融合染色體的著(zhù)絲粒位置?！睆垏笳f(shuō)，這解釋了芒屬植物基因組經(jīng)過(guò)一次加倍之后為什么是19條染色體，而不是20條染色體。

另一方面，甘蔗屬植物維持其基本染色體條數為10的狀態(tài)長(cháng)達300萬(wàn)年左右，隨后經(jīng)過(guò)一次染色體重排使得2n=16。在大約100萬(wàn)年前，甘蔗野生種的祖先連續經(jīng)過(guò)兩次全基因組加倍，輔以輕微的染色體重排，成為今天的甘蔗野生種（2n=8x=64）。

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基因資源“多面手”

有專(zhuān)家認為，除了作為能源植物，芒草的高抗性還有可能給同為禾本科的糧食作物，如水稻和小麥等，帶來(lái)豐富的基因資源。五節芒就好像一個(gè)基因資源的“多面手”。

“我們鑒定了高粱、甘蔗和五節芒中纖維素合酶CesA/Csl家族基因?！标惔湎颊f(shuō)，作為能源植物，人們利用的主要是芒草的木質(zhì)纖維素，因此，研究纖維素合酶是非常必要的。

五節芒、甘蔗和高梁中纖維素合酶基因鑒定及五節芒纖維素合酶成員表達量熱圖 ? 陳翠霞供圖

通過(guò)比較不同生長(cháng)期的五節芒，他們發(fā)現，正在伸長(cháng)的莖稈組織中纖維素合酶表達水平很高。而與芒屬植物所有基因的表達量相比，大部分CesA和部分Csl基因表達水平最高，這與芒屬植物極高的纖維素或半纖維素含量相吻合。

長(cháng)期以來(lái)，陳翠霞課題組搜集了芒、荻、南荻、五節芒等國內多個(gè)芒屬代表性物種及巨芒等國外雜交種共75個(gè)種質(zhì)資源，對它們進(jìn)行二代全基因組重測序后發(fā)現，芒屬植物之間存在著(zhù)廣泛的種間雜交。

“芒草和甘蔗可以雜交成功?！标惔湎颊f(shuō)，因為芒草是自交不親和的，所以芒草屬內可以實(shí)現種間雜交，甚至可以和親緣關(guān)系近的作物發(fā)生跨屬雜交。這為通過(guò)雜交培育出更優(yōu)異的芒屬、高粱屬或甘蔗屬植物品種提供了理論支持。

陳翠霞解釋說(shuō)，與芒草同屬甘蔗亞族的高粱是國際上重要的糧食作物，而甘蔗是全球重要的經(jīng)濟作物，芒草能與之雜交，就意味著(zhù)其抗病、抗旱、抗澇、耐鹽堿、耐貧瘠的特性很有可能成為高粱和甘蔗育種的基因資源，甚至有可能為水稻、小麥等同科糧食作物提供借鑒。

目前，他們在黃河三角洲鹽堿地已開(kāi)展了近八年的種植試驗。共種植20多畝芒草試驗材料，適應性良好，表現出優(yōu)異的耐鹽性?！斑@對于鹽堿地的脆弱生態(tài)恢復、土壤改良和開(kāi)發(fā)利用，乃至糧食安全和生態(tài)安全意義深遠?！标惔湎颊f(shuō)。

相關(guān)論文信息： https://doi.org/10.1038/s41477-021-00908-y


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