世界上最大的生物遷移，發(fā)生在夜幕降臨之后。

　　夜已深，為了獲得更豐富的氧氣和食物，大約一億噸的生物會(huì )從海洋透光帶以下，上升到靠近地表的上層；在太陽(yáng)升起時(shí)，它們又重新返回海洋深處，日復一日，促成淺海和深海間的物質(zhì)循環(huán)。

　　從奧陶紀的浮游生物大爆發(fā)之后，這一宏偉的奇觀(guān)每晚都在海洋中往復發(fā)生。

　　黑水攝影：浮游生物的綺麗萬(wàn)象

　　在夜間，通過(guò)船或浮標將燈懸掛在水下 12米左右的位置，之后下潛，尋找盡可能深的海水，利用照相機攝制出水中小生靈們的畫(huà)面——這就是黑水攝影。

　　中生代的浮游蟹類(lèi)迷惑麗魔蟹 （Callichimaera perplexa），類(lèi)似于現在螃蟹的大眼幼體，可能是幼態(tài)持續現象，攝于早白堊紀 （圖片來(lái)源：作者繪制）

　　微小的浮游動(dòng)物從深處向燈光升起，一系列神奇的生物接踵而至。在各個(gè)時(shí)代，凝膠狀的遠洋無(wú)脊椎動(dòng)物，如水母、櫛水母是海中生靈中占多數的動(dòng)物種群。但是不同年代，又存在一些具有年代印記的物種。

　　在奧陶紀，浮游三葉蟲(chóng)、牙形石和甲胄魚(yú)的幼體是最獨特有趣的海中小精靈；

　　在泥盆紀，則是在泥盆紀游泳動(dòng)物革命中新誕生的、擁有浮游幼體的菊石和有頜魚(yú)類(lèi)的幼魚(yú)；

　　在中生代，漂游海百合和節肢動(dòng)物幼體亦是一道綺麗的風(fēng)景線(xiàn)。

　　現在，時(shí)空來(lái)到了2200年。

　　此時(shí)，時(shí)空穿越技術(shù)出現，而穿梭于各個(gè)地質(zhì)年代拍攝古生物便成為了可能。接下來(lái)，我們會(huì )請到攝影師——程文，來(lái)向我們講述她在“黑水古生物攝影”中的有趣經(jīng)歷。

　　矛形小箭石(Belemnella Lanceolata），中生代最后的游泳動(dòng)物群的成員，與攝影師攝于馬斯特里赫特階 （圖片來(lái)源：作者繪制）

　　外星異客：古生代的浮游生命

　　大多數古生物科普向讀者介紹的都是生物的成體部分——突出它們那數米長(cháng)的巨大身形，展示那如磐石般強壯堅硬的鎧甲。

　　然而，那些巨型古生物從小就是如此碩大無(wú)朋嗎？很明顯，不是。

　　和現代生物一樣，古老的海洋生物也要經(jīng)歷發(fā)育的三個(gè)主要階段——幼年、生殖階段和終末階段。實(shí)際上，很多古生物的幼體與成年對象具有不同的外貌，甚至呈現著(zhù)不同的行為，講述著(zhù)遠古時(shí)期的獨特故事。

　　有一些浮游幼體將在海水中度過(guò)一生，而其他浮游生物卻會(huì )進(jìn)一步發(fā)育，定居在沙子中，或者不斷成長(cháng)，成為在遠洋中上層游泳生活的種類(lèi)。這些幼體才是古生物黑水潛水的真正瑰寶。

　　我印象最深刻的黑水古生物，是一只晚志留紀的大眼翼肢鱟（Pterygotus macrophthalmus）幼體。

　　在我發(fā)現它時(shí)，僅僅只有幾厘米的它正在捕食著(zhù)一只比它還小得多的牙形石幼體——幾厘米的身體，傳達著(zhù)弱肉強食就是不變的真理。

　　正在捕食牙形石的大眼翼肢鱟（Pterygotus macrophthalmus）幼體，攝于晚志留紀 （圖片來(lái)源：作者繪制）

　　相比于超過(guò)2米長(cháng)的成年翼肢鱟，幼體時(shí)的翼肢鱟更有其美麗之處。半透明的身體反射著(zhù)天藍的光，橙黃色的內臟透過(guò)薄薄的甲殼清晰可見(jiàn)。

　　大部分翼肢鱟幼體具有的特征----相對于身體更大的眼睛和附肢，在板足鱟幼體上同樣表現的很明顯，當然，它們還有一些其他的特征。

　　板足鱟幼體具有比成體更大的單眼，在出現復眼之前的生命初期，單眼幫助板足鱟好奇地打量這個(gè)世界；而它們后續長(cháng)出的復眼，也比成體比例更大，更靠近兩側。

　　另外，它們具有相對比例更大的頭胸甲。甲殼的中心部分突出，甲殼后側的刺可能發(fā)育，使整個(gè)身體接近三葉狀，與鱟的“三葉幼體”有異曲同工之妙。這也同樣暗示著(zhù)螯肢動(dòng)物和三葉蟲(chóng)的親緣關(guān)系。

　　但與它們的現代親戚——鱟不同的是，幼體的板足鱟只有9個(gè)腹部體節，每次蛻皮增加一節。在成長(cháng)中，幼體板足鱟先發(fā)育后腹部的6個(gè)體節，后完善前腹部的體節，而鱟是直接出生就具有完善的體節。

　　另外，它們還與現代海洋中的蝦蟹相似：小的鉗子（螯肢），以及更多分瓣，更大的尾扇，用來(lái)平衡它們矯健的泳姿。

　　而它的獵物——牙形石，在奧陶紀、志留紀、直到它們滅絕的三疊紀，都是海洋浮游生物的重要組成部分。它們是目前已知最豐富、分布最廣的海相動(dòng)物化石，也是全球晚寒武世至三疊紀末（5.2億-2.05億年之間）海相生物地層中最具分辨率的生物門(mén)類(lèi)之一。

　　閉著(zhù)嘴的牙形石奧澤克刺（Ozarkodina），攝于奧陶紀——早三疊紀 （圖片來(lái)源：作者繪制）

　　我拍攝的這一條奧陶紀——早三疊紀的牙形石奧澤克刺（Ozarkodina）——被稱(chēng)為活著(zhù)的“牙形石載體”（對于這些分類(lèi)尚未完全確定的動(dòng)物的最準確稱(chēng)呼），是一些細長(cháng)的、形似蠕蟲(chóng)、頭部具有牙形石的生物。

　　它們身體兩側交錯排列著(zhù)V字形肌節，和文昌魚(yú)相似。而其他脊椎動(dòng)物，包括七鰓鰻，盲鰻，甚至是最早的化石魚(yú)類(lèi)的肌節都為“W”形，現生動(dòng)物中，只有文昌魚(yú)具有此形態(tài)的肌節，但牙形石的肌肉纖維卻與滅絕無(wú)頜類(lèi)相似。

　　它像魚(yú)又不像魚(yú)：末端具尾鰭；背部有一條棒狀脊索，頭的兩側為一對球狀的大眼睛，由軟骨包被，這些證據證明其與無(wú)頜類(lèi)有著(zhù)不可割裂的親緣關(guān)系。

　　在拍攝時(shí)，這條牙形石正瞪著(zhù)反射著(zhù)橙紅色光芒的大眼睛，揮舞著(zhù)尾鰭向前游動(dòng)；突然，它猛地張開(kāi)大嘴，露出琥珀色的滿(mǎn)嘴尖牙……

　　在生活時(shí)，牙形石載體的磷酸鹽牙齒通常呈淺琥珀色，半透明略微發(fā)白。另外，牙形石可能屬于“食道口動(dòng)物”，與有頜類(lèi)的“頜口動(dòng)物”相對。和現在的七鰓鰻、盲鰻一樣，它們應該也是能閉上嘴的。在這次攝影中，我也有幸捕捉到了奇異的它們張嘴閉嘴，在可愛(ài)和恐怖之間無(wú)縫切換的影像。

　　張開(kāi)嘴的奧澤克刺（Ozarkodina），露出嘴中淺琥珀色的牙形石——磷酸鹽組成的“牙齒”。攝于奧陶紀——早三疊紀 （圖片來(lái)源：作者繪制）

　　另一個(gè)小精靈是一眾三葉蟲(chóng)中的異類(lèi)，蚜頭蟲(chóng)目（Proetida）的遠矚蟲(chóng)科（Telephinidae）。

　　它們是少有的浮游三葉蟲(chóng)，具有巨大的眼睛，占據了頭部?jì)蓚龋ㄓ坞x頰）的大部分空間，可以看到前后、左右甚至上下。它們還擁有流線(xiàn)型的身體，以及小的尾部，是活躍的視覺(jué)主導的浮游動(dòng)物。因為身體的重量主要位于頭部，這些小家伙可能會(huì )以倒立之姿，以腹部向上的方向游泳。

　　當我發(fā)現它時(shí)，它正在水中倒立飛行著(zhù)。身體兩側長(cháng)長(cháng)的頰刺伸向兩側后方，透明和白色交織的觸角隨著(zhù)水流向后搖擺；巨大的眼睛閃爍著(zhù)，長(cháng)長(cháng)的尾絲延伸到身后，身體中軸的內臟則透過(guò)碳酸鈣組成的薄殼反射出橙黃色的光芒……

　　作為海洋浮游節肢動(dòng)物，遠矚蟲(chóng)科如磷蝦一般，在隱秘的黑暗海洋里熠熠生輝。而它們，便是奧陶紀的磷蝦。

　　浮游的美麗三葉蟲(chóng)遠矚蟲(chóng)科Telephinidae，攝于奧陶紀 （圖片來(lái)源：作者繪制）

　　前朝盛世：中生代的黑水生物

　　雖然黑水攝影是在很深的海水中進(jìn)行的，但這只是說(shuō)海水很深，并不意味著(zhù)拍攝者需要深入尋找主題。因為很多時(shí)候，拍攝是在接近水面處進(jìn)行的，拍攝對象還會(huì )投射出水的波紋，增加另一份浮世的美感。

　　在水面附近的最典型的生物，便是中生代繁盛的浮游海百合，他們是海百合歷史上最活躍的篇章。所有現代的海百合都是底棲的濾食動(dòng)物，但一些化石海百合，如次棱角海百合Seirocrinus、創(chuàng )孔海百合Traumatocrinus和Melocrinus卻是遠洋的“假浮游生物”。

　　為什么說(shuō)他們是“假浮游生物”呢？

　　因為它們附著(zhù)在浮木上，有長(cháng)長(cháng)的，繩索狀的莖和擴大的，永久張開(kāi)的須腕，營(yíng)被動(dòng)濾食生活，對于吃喝非?！胺鹣怠?。

　　然而，另一些浮木上生活的海百合則具有短而強壯的腕以及卷須，表明它是主動(dòng)濾食性的；還有一些海百合具有浮力囊，利用邊界層的速度梯度在水中獨立漂浮。

　　五角海百合（Pentacrinites briareus）的幼體，屬于遠洋浮木上生活的“主動(dòng)”濾食生物 （圖片來(lái)源：作者繪制）

　　這只紅色的五角海百合（Pentacrinites briareus）幼體就正附著(zhù)在遠洋浮木上。

　　它直徑大約30 cm，具備20 cm長(cháng)的莖；莖和萼上密布著(zhù)圓柱形的卷毛，覆蓋著(zhù)整個(gè)莖，可以引起水流沖刷以獲取食物，這代表它們已經(jīng)進(jìn)化為一個(gè)積極的過(guò)濾者（像雙殼類(lèi)和藤壺），而不是現代海百合那樣的被動(dòng)濾食生物。

　　猶因他海百合（Uintacrinus）則與現代的海百合區別更大——它們有非常大的球形萼，起到浮囊的作用。猶因他海百合可以把自己變成氣球，懸浮于海床上方，而長(cháng)長(cháng)的腕則在泥底表面搜尋食物。

　　它們的表面由許多五邊形或者六邊形的小板塊組成，與大名鼎鼎的“足球烯”同出一轍——這是增強結構強度的良好方式。

　　海床附近猶如鬼魅般懸浮的猶因他海百合（Uintacrinus），將萼部變?yōu)楦×δ沂棺陨碓谒邪肫?，攝于白堊紀 （圖片來(lái)源：作者繪制）

　　白堊紀海洋中，魚(yú)類(lèi)幼體和頭足類(lèi)的奇妙旅行

　　在前往白堊紀末的旅行中，我有幸抓拍到了一只班納博格米努斯魚(yú)（Bananogmius）的幼體。它們屬于塞納命運魚(yú)目 （Tselfatiformes），拉丁名意為“香蕉背鰭”，即有著(zhù)背鰭高高聳起，形狀特異。

　　它們是一種大魚(yú)，成體體長(cháng)約1.2~1.8米，高約是身長(cháng)的三分之一到二分之一之間，具有扁平的下顎和盤(pán)狀的顎骨，可能是以軟體動(dòng)物為食。它們生存于晚白堊紀的西部?jì)汝懞５?，一直生活到新生代初?/p>

　　幼體的班納博格米努斯魚(yú)完全沒(méi)有成體那樣偉岸，但也能讓人一眼分辨出它的種類(lèi)——和現代的獅子魚(yú)一樣，幼體班納博格米努斯魚(yú)的鰭著(zhù)色尚不鮮艷，但相對比例要比成體還大得多。它被燈光吸引而來(lái)，挺立著(zhù)高聳的背鰭和臀鰭，向我展示著(zhù)它的美麗。

　　班納博格米努斯魚(yú)（Bananogmius）的幼體，有著(zhù)巨大的背鰭和臀鰭、攝于晚白堊紀 （圖片來(lái)源：作者繪制）

　　白堊紀菊石非常常見(jiàn)，但是菊石產(chǎn)卵的場(chǎng)景卻很稀少——迄今為止，并沒(méi)有發(fā)現過(guò)太多菊石卵的化石。在整個(gè)中生代，繁盛的菊石們繁殖策略多種多樣，可能有槍烏賊式產(chǎn)于海藻、海底的種類(lèi)，也可能有和現代大洋魷魚(yú)一樣的浮游卵類(lèi)型。但目前發(fā)現的菊石卵化石大多數是扎堆的槍烏賊式，這只晚白堊紀的科斯馬特菊石（Kossmaticeras densicostatus）也應該不例外。

　　與大眾認知相反，現在形成的海底森林大型褐藻，實(shí)際上在地質(zhì)年代上相當年輕——它們直到晚白堊紀才出現，在新生代大量繁盛。

　　在這種有點(diǎn)像馬尾藻的白堊紀褐藻（Julescraneia）上，我看見(jiàn)了一只菊石母親的身影，它正在守護著(zhù)自己的卵，但這些卵可能已經(jīng)難以孵化——畢竟此時(shí)已是白堊紀末，剛剛撞擊過(guò)地球的小行星將會(huì )很快引起海水酸化，殺死這些需要鈣質(zhì)來(lái)發(fā)育的小菊石。

　　雌性科斯馬特菊石（Kossmaticeras densicostatus）在晚白堊紀褐藻Julescraneia上產(chǎn)卵。攝于晚白堊紀 （圖片來(lái)源：作者繪制）

　　當然，在現在的海洋中，已經(jīng)孵化出的菊石幼體還能幸存一段時(shí)間。這只盔菊石的幼體看起來(lái)剛孵化不久，外殼很薄，在燈光下呈現半透明，露出內部復雜精細的縫合線(xiàn)。

　　而在它伸出殼口的軟體部分，忽明忽暗的色素細胞點(diǎn)綴著(zhù)螢火的光輝，神秘而又典雅，但這絢麗同樣也無(wú)法長(cháng)久——所有菊石都會(huì )消失在小行星撞擊帶來(lái)的大滅絕中。

　　菊石的幼體，具備很?。ㄐ∮?.1mm）的殼，在燈光下可能呈半透明，露出細密的縫合線(xiàn)，攝于晚白堊紀 （圖片來(lái)源：作者繪制）

　　好啦，這次就先說(shuō)到這里，我的黑水古生物攝影之旅也要告一段落了。但我還有一些想說(shuō)的——現代的海洋，只是它在地質(zhì)年代上的一個(gè)微小截面，而過(guò)去的時(shí)代里，廣袤又隱秘的海洋，是我們的星球巨大、重要的一部分。

　　在這里，曾經(jīng)棲息過(guò)那樣多的美麗生物，即使我有這能穿越時(shí)空的相機，也只攝得這茫茫大海之中的一葉扁舟。

　　現代的海洋世界五彩斑斕，絢麗多姿，那遠古的海洋生命正生鮮活游動(dòng)的時(shí)候，又怎么會(huì )是如今發(fā)掘出的，這灰暗粗糙的化石模樣呢？

　　同樣是有血有肉的生靈，如果我們能在當時(shí)的海洋中見(jiàn)到它們，這些古生物也應當和現代的海洋生物一樣，是美麗鮮活而又靈動(dòng)精致的吧。

　　因此，我選擇了這項職業(yè)——穿越時(shí)空拍攝這些古生物，捕捉它們生命的美感，用最飄逸的形態(tài)，最剔透的半透明顏色描繪出他們最栩栩如生的樣貌。

　　當拍攝這些照片時(shí)，我向人們展示著(zhù)他們從未觸及過(guò)的世界，讓人們發(fā)覺(jué)——原來(lái)，遠古的生命也是如此絢麗。

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