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如果讓你對今天地球表面的生命面貌進(jìn)行簡(jiǎn)單描述，你會(huì )怎樣回答？看看我們的餐桌就知道了，禽畜蛋奶、蔬菜水果、谷物堅果、真菌海藻……從更學(xué)術(shù)的角度形容，即動(dòng)物、真菌、陸生植物與多細胞真核藻類(lèi)。如果你對生物學(xué)有所了解的話(huà)，你會(huì )知道，這些我們日常肉眼可見(jiàn)的生物，基本屬于具有復雜多細胞結構的真核生物，也稱(chēng)為復雜生物，或者“高等生命”。它們是今天地球上真正的主宰者。如果一個(gè)外星人降臨地球表面，那么他最先看到的生命形式極大概率是復雜生物，而不是那些肉眼難以分辨的細菌、古菌和單細胞真核生物。

云南省大理白族自治州無(wú)量山中拍攝的大紅菌（圖片來(lái)源：新華社）

云南盈江成熟的堅果（圖片來(lái)源：新華社）

從海里撈上岸的滸苔（圖片來(lái)源：新華社）

01 真核生物的起源

真核生物是何時(shí)起源的？目前眾說(shuō)紛紜，從27億年到18億年前不等。但目前普遍認為，其起源過(guò)程，涉及真核生物細胞內的能量工廠(chǎng)線(xiàn)粒體的祖先—一種α變形菌，與真核生物的主體祖先—一種阿斯加德古菌（Asgard）的內共生。這兩種原核生物的組合，產(chǎn)生了真核生物的祖先。

不過(guò)，內共生發(fā)生的具體過(guò)程在今天仍有爭議，且其中也可能涉及其他古菌和細菌的基因轉移，以及真核生物本身的基因創(chuàng )造與倍增。當第一個(gè)真核生物誕生之時(shí)，其細胞復雜程度與能量利用效率與它的原核生物祖先相比，已經(jīng)要高出數個(gè)數量級。這奠定了未來(lái)真核生物產(chǎn)生復雜多細胞化的基礎。

動(dòng)物（屬真核生物）的細胞結構示意圖（圖片來(lái)源：人教版高中生物教材-必修1）

大腸桿菌和藍細菌（屬于原核生物）的細胞結構示意圖（圖片來(lái)源：人教版高中生物教材-必修1）

除了與線(xiàn)粒體內共生，一些能夠進(jìn)行產(chǎn)氧光合作用的藍細菌與早期的真核生物發(fā)生了內共生，這便是真核生物細胞內葉綠體的來(lái)源，這也使得真核生物也可以利用光能、水和二氧化碳合成有機物，從此地球上的生產(chǎn)者不再只有那些原核生物，這些能夠進(jìn)行光合作用的真核生物在后來(lái)演化成了陸生植物和各種真核藻類(lèi)，最終取代原核生物成為地球上最重要的初級生產(chǎn)者。

02 真核生物的早期多樣化

真核生物起源并不意味著(zhù)冠群真核生物（今天所有真核生物的最近共同祖先及其后代）的誕生，正如人類(lèi)可能在約600萬(wàn)年前便起源了，但是我們現代人這個(gè)物種在約30萬(wàn)年前才出現。目前的研究認為，所有現生真核生物的最近共同祖先的起源時(shí)間從18億年到12億年不等。從真核生物起源到冠群真核生物起源，這中間可能產(chǎn)生了大量早已滅絕的干群真核生物類(lèi)群。

澳大利亞科研人員發(fā)現目前確切最早的真核生物化石（圖片來(lái)源：微博截圖）

目前最早的確切的真核生物化石發(fā)現于中國和澳大利亞約16.4億年前的地層中，這些化石非常小，肉眼不可見(jiàn)，且生物分類(lèi)屬性不明，被歸為疑源類(lèi)。但是別看它們體型小，在演化上它們是劃時(shí)代的巨人，其化石表面出現的突起和裝飾表明它們屬于真核生物無(wú)疑，但它們是否屬于冠群真核生物難以確定。有趣的是，去年的一項研究認為，地球在距今16.4-8億年前，曾廣泛存在能夠產(chǎn)生原始固醇的干群真核生物，而這段時(shí)間內一些無(wú)法被歸入冠群的真核生物化石，可能屬于干群真核生物。

03 復雜生物的起源

地球歷史上距今約18-8億年這段時(shí)間被稱(chēng)為無(wú)聊的10億年，這是因為在過(guò)去科學(xué)家們認為這段時(shí)間內地球的環(huán)境與生物面貌均沒(méi)有發(fā)生太大的變化。但正如前文所述，不光真核生物最早的化石出現于這一時(shí)間，諸多目前可以識別的最早的冠群真核生物化石也出現于此時(shí)，包括最早的綠藻化石原剛毛藻（Proterocladus）、最早的紅藻化石似紅毛菜（Bangiomorpha）、最早的真菌化石尾球菌（Ourasphaira）、最早的動(dòng)物總界化石雙型胞蟲(chóng)（Bicellum），以及疑似最早的黃藻化石古無(wú)隔藻（Palaeovaucheria），所有這些化石的年齡，都在距今約10億年前后，而這些化石的出現也意味著(zhù)，復雜生物的多細胞化很可能在早于10億年前便已經(jīng)發(fā)生，這種多細胞化并不是簡(jiǎn)單的細胞聚集，而是涉及具有不同功能的細胞的分化，這為未來(lái)復雜生物組織、器官、系統以及復雜結構的產(chǎn)生奠定了基礎。

04 真核生物大型化的早期嘗試

雖然早在約10億年前，紅藻、綠藻、動(dòng)物總界和真菌已經(jīng)可以找到對應的化石記錄，但是當時(shí)的海洋生態(tài)系統，可能仍以原核生物和干群真核生物占主導，早期的多細胞真核生物體型很小，大小只有微米級別。而一些分類(lèi)位置不明的真核生物比如丘爾藻（Chuaria）、塔烏藻（Tawuia）、龍鳳山藻（Longfengshania）、似沙蠋藻（Pararenicola）、原沙蠋藻（Protoarenicola）、霍氏串珠（Horodyskia）等化石的體型可以達到毫米級別，它們可能是一些單個(gè)細胞具有多個(gè)細胞核的藻類(lèi)，在距今約10-8億年的地層中分布廣泛，也是當時(shí)海洋中重要的生產(chǎn)者。其中一些甚至演化出了簡(jiǎn)單的固著(zhù)結構，可以固著(zhù)在海底而不是漂浮在海水中隨波逐流，這說(shuō)明真核生物在當時(shí)已經(jīng)開(kāi)始嘗試占據底棲生態(tài)位，具有表層和底層分層結構的立體的真核生物海洋群落開(kāi)始形成。

05 雪球地球的考驗

那么微小的，毫不起眼的多細胞真核生物，最終是如何開(kāi)始正式在地球舞臺上大放異彩的呢？

在成冰紀（7.2-6.35億年前），地球經(jīng)歷了兩次全球性的冰期事件——斯圖特冰期（7.17-6.59億年前）和馬里諾冰期（6.45-6.35億年前），也被稱(chēng)為雪球地球事件。這兩次冰期事件對于復雜生物來(lái)說(shuō)，不僅是考驗，也是機會(huì )。雪球地球的寒冷環(huán)境可能造成了淺海中原核生物的衰退，為復雜生物創(chuàng )造更多的生態(tài)位，同時(shí)也對復雜生物形成嚴苛的自然選擇，使得其向大型化、復雜化的方向發(fā)展。

在雪球地球結束之后，全球溫暖濕潤的環(huán)境造成陸地的化學(xué)風(fēng)化加強，大量營(yíng)養物質(zhì)進(jìn)入海洋，促進(jìn)了海洋生產(chǎn)力的提高，從而提升了大氣與海洋中的氧氣濃度。由于這一時(shí)期全球能夠保存化石的沉積記錄有限，科學(xué)家對于雪球地球時(shí)期的生命面貌與演化過(guò)程知之甚少。

科學(xué)家提出6.35億年前“雪球地球”新模型（圖片來(lái)源：微博截圖）

06 復雜生物的崛起

在雪球地球結束之后的埃迪卡拉紀（6.35-5.388億年前），復雜生物的復雜性與體型和雪球地球之前相比均大幅增加。我國約6億年前的藍田生物群便完美地記錄了這個(gè)過(guò)程，藍田生物群發(fā)現了大量呈叢狀、錐狀、扇狀等形態(tài)復雜的宏體藻類(lèi)化石，甚至還發(fā)現了5種可能的動(dòng)物化石。

與此同時(shí)，我國6.35億年前蓋帽白云巖中陸生接合菌和6億年前甕安生物群中地衣化石的發(fā)現，也表明真菌的適應輻射和陸生化在埃迪卡拉紀之前便開(kāi)始發(fā)生，真菌的提前登陸可能為約5億年前陸生植物的登陸提供了先決條件。

在5.8-5.4億年前，地球上廣泛存在埃迪卡拉動(dòng)物群和遺跡化石，這意味著(zhù)在此時(shí)動(dòng)物開(kāi)始對地球的海洋生態(tài)系統產(chǎn)生重要影響。藻類(lèi)伴隨著(zhù)動(dòng)物對海底沉積物的擾動(dòng)，它們的固著(zhù)器開(kāi)始從簡(jiǎn)單的圓盤(pán)狀和球狀向擬根狀演化，以適應更加柔軟的基底。

在約5.4億年前的埃迪卡拉紀末期，雖然我們仍然看不到今天常見(jiàn)的動(dòng)物門(mén)類(lèi)和陸生植物，但是包括紅藻、綠藻和褐藻在內的多細胞藻類(lèi)與以埃迪卡拉動(dòng)物為代表的早期動(dòng)物已經(jīng)宣告復雜生物的時(shí)代正式到來(lái)。

作者：牛長(cháng)泰 中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所博士研究生

審核：袁訓來(lái)?中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所 研究員

出品：科普中國

參考文獻：

[1]袁訓來(lái),龐科,唐卿,等.復雜生物的起源和早期演化[J].科學(xué)通報,2023,68(Z1):169-187.

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[3]Brocks J J, Nettersheim B J, Adam P, et al. Lost world of complex life and the late rise of the eukaryotic crown[J]. Nature, 2023, 618(7966): 767-773.

[4]Vosseberg J, van Hooff J J E, K?stlbacher S, et al. The emerging view on the origin and early evolution of eukaryotic cells[J]. Nature, 2024, 633(8029): 295-305.

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