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虎年到，胖虎賀新春。

作為十二生肖之一，虎在中國傳統文化中的地位一直很高。與虎相關(guān)的詞大多寓意都是美好的，比如“臥虎藏龍”“虎踞龍盤(pán)”“虎虎生威”等。

在東亞地區，老虎有“獸中之王”之稱(chēng)，但它并非在一開(kāi)始就統治著(zhù)東亞大地。在它出現之初，曾受到劍齒虎亞科的壓制，來(lái)自非洲的獅子也曾進(jìn)入東亞，長(cháng)期與老虎爭奪獸中之王的寶座。

在這場(chǎng)東亞獸王爭霸中，老虎為什么可以脫穎而出、笑到最后呢？今天我們就來(lái)看一看老虎的勵（yan）志（hua）故事。

圖片來(lái)源：veer圖庫

Part.1

古中華虎的遭遇：上有強者壓制，下有競爭不斷

今天老虎的祖先是古中華虎（Panthera palaeosinensis），它最早發(fā)現于200多萬(wàn)年前的華北地區，如今的河南、甘肅地區都有它的蹤影。

雖然還沒(méi)有證據說(shuō)華北就是老虎的起源地，但當時(shí)的華北一定在老虎的起源地范圍之內。

古中華虎頭骨化石，發(fā)現于河南澠池仰韶村（攝影：高偉）

在當今，虎是東亞地區的絕對霸主，但在200萬(wàn)年前，只有美洲豹大小的古中華虎，只是生態(tài)系統中很普通的一員。

當時(shí)，在生態(tài)系統中占主導地位的是貓科動(dòng)物中的劍齒虎類(lèi)，包括巨頦虎、鋸齒虎、恐貓，還有貓亞科的巨獵豹。大型的劍齒虎類(lèi)曾時(shí)刻威脅著(zhù)古中華虎的生命安全，而和古中華虎大小近似的巨獵豹則與古中華虎形成了激烈的競爭關(guān)系。

除了劍齒虎類(lèi)以外，當時(shí)的東亞地區還有很多兇狠的食肉動(dòng)物，如碩鬣狗、豹鬣狗、斑鬣狗等等。它們成群結隊，四處逞兇，對古中華虎也有一定的威脅。還有和狼一樣大的犬科動(dòng)物，如安氏異豺，也是三五成群，干戈不斷。

東亞早更新世劍齒虎代表——巨頦虎頭骨化石（攝影：江左其杲）

大約在100萬(wàn)年前后，古中華虎才逐漸演化成為真正的老虎。由于早早地適應了森林生活環(huán)境，早期的老虎在以森林為主的亞洲東部如魚(yú)得水，它們沿著(zhù)叢林帶一路擴散，很快遍布整個(gè)東亞和東南亞地區，還踏著(zhù)陸橋，登上了今天的蘇門(mén)答臘和爪哇。

到了中更新世時(shí)期（78-13萬(wàn)年前），虎的體型已經(jīng)達到了今天東北虎和孟加拉虎的水平。加上這一時(shí)期，在早更新世占主導的劍齒虎類(lèi)和巨獵豹都逐漸消失或徹底滅絕，因此虎開(kāi)始在東亞稱(chēng)王稱(chēng)霸。

Part.2

古中華虎終于登上“王座”？高興得太早了

然而，就在古虎發(fā)展形勢看起來(lái)一片大好的時(shí)候，一股新的威脅從西方悄然而至。80萬(wàn)年前，獅類(lèi)也從非洲出發(fā)，進(jìn)入歐亞大陸，然后一路東進(jìn)，很快占領(lǐng)了歐洲和亞洲西部、北部，還踏著(zhù)白令陸橋成功進(jìn)入了美洲大陸，成為統治五大洲的世界性霸主。

當時(shí)歐亞大陸的獅子代表是洞獅（Panthera spelaea），體重可達300至400公斤，遠遠大于任何時(shí)期的老虎，是有史以來(lái)最大的貓科動(dòng)物之一。由于獅虎的親緣關(guān)系較為接近，食性也類(lèi)似，因此二者之間存在激烈的競爭。

強大的獅子盤(pán)踞在了歐亞大陸的北部，阻礙了虎的擴張，導致老虎一直沒(méi)有能走出亞洲。而很多生活在東亞的其它物種，如豺、亞洲熊、棕熊等，由于沒(méi)有直接的競爭對手，都在這個(gè)時(shí)期成功遷徙到歐洲，并繁衍生息。

就這樣，這個(gè)時(shí)期的老虎只能在東亞地區“臥薪嘗膽”，靜等下一次的擴張機會(huì )。

現代虎的演進(jìn)過(guò)程：氣候波動(dòng)結束后的幸存者

由于中更新世的第四紀冰期期間存在劇烈的氣候波動(dòng)，虎的分布范圍、種群數量也隨之波動(dòng)，種群替代或局部滅絕時(shí)有發(fā)生。北京大學(xué)羅述金教授團隊的研究發(fā)現，大約11萬(wàn)年前，華南地區的虎很可能就是現代虎祖先，它們在氣候波動(dòng)中逐漸擴張了分布范圍，向南達到了巽他古陸，向西進(jìn)入印度地區。

直到約1.5萬(wàn)年前，末次冰期結束，地球進(jìn)入全新世，氣候變得溫暖、濕潤，草原大范圍地被森林取代。長(cháng)期盤(pán)踞北方、適應了草原生存環(huán)境的洞獅，由于缺乏獵物，在更新世末的生態(tài)系統崩潰中逐漸衰亡并徹底滅絕。而老虎不僅幸存了下來(lái)，還借著(zhù)森林發(fā)展的紅利，乘勢擴張領(lǐng)地。東北虎更是沿著(zhù)華北—河西走廊一路西進(jìn)，進(jìn)入新疆、中亞、伊朗北部和高加索地區，形成了里?；⒎N群。

與此同時(shí)，隨著(zhù)海平面上升，巽他地區成為群島，這些島嶼上幸存的老虎被孤立在雨林郁密的小島上，被迫將體型縮減到非常之小，成為今天的蘇門(mén)答臘虎、爪哇虎和巴厘虎種群。

現代虎的遷徙，紅色代表現代分布，橘色代表歷史分布

（圖片來(lái)源：Luo et al., 2019）

在大約7000至8000年前，老虎的勢力范圍超過(guò)歷史上任何一個(gè)時(shí)期，發(fā)展如日中天，終于拿到了“森林之王”的稱(chēng)號。

結 語(yǔ)

縱觀(guān)老虎演化史，我們看到老虎從一開(kāi)始就是適應叢林生活的動(dòng)物，但這一生態(tài)策略也限制了它的發(fā)展。在全球變冷、草原擴張的背景下，美洲豹、鋸齒虎和獅子都迅速地制霸五大洲，老虎卻“出道即巔峰”，之后的發(fā)展長(cháng)期停滯，始終龜縮在亞洲東部，走不出去。

然而有失必有得，這一點(diǎn)又正是老虎成功生存至今，且仍然是東亞地區霸主的重要原因之一。那些生存在北方草原的強大兇猛的食肉動(dòng)物，它們雖然繁盛一時(shí)，但在第四紀時(shí)期冰期、間冰期的劇烈氣候環(huán)境波動(dòng)下，很難長(cháng)久統治，猶如過(guò)江之鯽般一批一批地出現又消失。而老虎生存的華南叢林則氣候穩定，在北方草原環(huán)境惡化的時(shí)候，老虎仍然可以在華南地區安居樂(lè )業(yè)。因此，老虎至今仍然是華夏大地上的萬(wàn)獸之王。

適者生存，物競天擇，一直是自然界的不二規律。如何讓自己更加強大、更能適應瞬息萬(wàn)變的生活環(huán)境，從而頑強地生存下來(lái)，是我們從老虎演化史中能夠領(lǐng)悟到的生存法則。

參考文獻:

[1] Hemmer, H., 1967. Wohin geh?rt “Felis” palaeosinensis Zdansky, 1924, in systematischer hinsicht? . Neues Jahrbuch für Geologie und Pal?ontologie, Monatshefte 129, 83–96.

[2] Luo, S.J., Liu, Y.C., Xu, X., 2019. Tigers of the World: Genomics and Conservation. Annu Rev Anim Biosci 7, 521-548.

[3] Zdansky, O., 1924. Jungtertiare Carnivoren Chinas. Geological Survery of China, Peiking.

[4] 邱占祥, 鄧濤, 王伴月, 2004. 甘肅東鄉龍擔早更新世哺乳動(dòng)物群. 科學(xué)出版社, 北京.

出品：科普中國

制作：江左其杲

監制：中國科學(xué)院計算機網(wǎng)絡(luò )信息中心

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